Die eeuwige bevers - Al in het dino-tijdperk bestonden er veel zoogdiersoorten
Michiel van Nieuwstadt

Achtergrond | Zaterdag 12-01-2008 | Sectie: Overig | Pagina: 33 | Michiel van Nieuwstadt

Zoogdieren waren al soortrijk in het Tijdperk der DinosauriŽrs. Maar die oer-bevers en oer-wasberen stierven uit. Eťn toevallig muisje werd de voorouder van alle moderne soorten. De zoogdieren waren ooit grijze muisjes die pas na het uitsterven van de dinosauriŽrs tot bloei kwamen. Welnee! Zoogdieren waaierenden al veel eerder uit tot een grote diversiteit aan soorten.

Deze welles-nieteskwestie is uitgegroeid tot een controverse onder paleontologen en evolutiebiologen. In een overzichtsartikel heeft Zhe-Xi Luo van het Carnegie Museum of Natural History nu een elegante oplossing voor het probleem gepresenteerd (Nature, 13 december). Het is allebei waar.

Ja, zegt dus Zhe-Xi Luo: de zoogdieren waaierden na het uitsterven van de dinosauriŽrs, 65 miljoen jaar geleden, uit tot de indrukwekkende verscheidenheid die we nu kennen: van de eengrams hommelvleermuis tot honderdtonners als de blauwe vinvis.

En ja, zegt Zhe-Xi Luo, de zoogdieren zijn ver voor het uitsterven van de dinosauriŽrs ůůk al eens in een soortenzwerm uitgewaaierd. Meerdere keren zelfs, maar deze oer-zoogdieren stierven daarna weer bijna allemaal uit. De zoogdieren waren in het eerste tweederde deel van hun bestaan helemaal niet uitsluitend onooglijke nachtdiertjes die overdag in het struikgewas zaten te beven van angst voor de dinosauriŽrs. Evolutie in golven, noemt Zhe-Xi Luo zijn visie in een toelichting per e-mail.

Hij ruimt de controverse niet helemaal uit de weg. Na het uitsterven van bijna alle oer-zoogdieren bloeiden de moderne zoogdieren vanaf 65 miljoen jaar geleden wel degelijk in zeer korte tijd op. En dat valt nog steeds niet te rijmen met de bevindingen van moleculair biologen. Uit het erfelijk materiaal van bestaande moderne dieren maken zij op dat de voorouders van de huidige 4.500 zoogdiersoorten al honderd miljoen jaar geleden verdeeld waren over verschillende superorden.

Zhe-Xi Luo onderbouwt zijn combinatie-hypothese met een gedetailleerd overzicht van zoogdieren uit het Krijt (145,5 tot 65 miljoen jaar geleden) en het Jura (200 tot 145,5 miljoen jaar geleden). In dat laatste tijdvak, een slordige honderd miljoen jaar voor het uitsterven van de dinosauriŽrs, bestonden er bijvoorbeeld al een soort bevers, zoogdieren die zich door het water voortbewogen met een platte staart vol schubben (Castorocauda). Er leefden ook dieren die lijken op de moderne watermol (Haldanodon), roofdierzoogdieren die jaagden op kleine gewervelde prooidieren (Sinoconodon), een zoogdier met de graafpoten en de typische glazuurloze tanden van een insecteneter (Fruitafossor) en een zwevende eekhoorn (Volaticotherium).

Moderne namen voor deze uitgestorven zoogdieren zijn niet helemaal op zijn plaats. Het gaat in werkelijkheid om zeer verre verwanten van de dieren die we nu kunnen zien in dierentuinen of daarbuiten. Ze hadden haren en zoogden hun jongen. En als zwever, graver of waterdier exploiteerden ze niches in ecosystemen die vandaag de dag door hun moderne collegas worden ingenomen.

Ook in het Krijt, het geologische tijdvak dat aan het uitsterven van de dinosauriŽrs direct voorafging werden belangrijke ecologische niches door zoogdieren opgevuld. Zhe-Xi Luo noemt als voorbeeld onder andere Repenomamus, een roofdier dat is opgegraven met een kleine dinosauriŽr in zijn maag. Hij vergelijkt het dier met een wasbeer.

Zhe-Xi Luo Hij erkent dat zoogdieren in het zogeheten Tijdperk van de DinosauriŽrs (het MesozoÔcum, 251 tot 65 miljoen jaar geleden) waarschijnlijk minder voorkwamen dan dinosauriŽrs, maar legt de nadruk op hun diversiteit. Van de dinosauriŽrs zijn 547 verschillende geslachten bekend. Daar staan 310 geslachten van MesozoÔsche zoogdieren en zoogdierachtigen tegenover. Verhelderend, noemt paleontoloog Lars van den Hoek Ostende van het natuurhistorisch museum Naturalis de analyse van Zhe-Xi Luo. Je houdt er de indruk aan over dat evolutie niet iets eenmaligs is, maar dat vergelijkbare typen dieren keer op keer kunnen ontstaan.

In zijn onlangs in het Nederlands vertaalde boek Het verhaal van onze voorouders (Nieuw Amsterdam, 2007) zet de Britse bioloog Richard Dawkins de verschillende scenarios voor het uitwaaieren van de zoogdieren op een rij. Er is het bigbangmodel dat in zijn meest extreme vorm stelt dat ťťn enkele zoogdiersoort het uitsterven van de dinosauriŽrs overleefde. Dit muisje was de voorouder van alle levende zoogdiersoorten met een placenta. Er is het vertraagde-explosiemodel dat erkent dat de zoogdieren na het uitsterven van de dinosauriŽrs tot bloei kwamen, maar er ook vanuit gaat dat er ten tijde van het uitsterven van de dinosauriŽrs al allerlei afstammingslijnen waren van spitsmuisachtige soorten die misschien uiterlijk sterk op elkaar leken, maar elk een andere afstamming hadden.

En dan is er, volgens de indeling van van Dawkins, nog het niet-explosieve model dat het uitsterven van de dinosauriŽrs helemaal niet ziet als een scherpe breuk in de evolutie van de zoogdieren. De zoogdieren waren al redelijk divers vůůr het uitsterven van de dinosauriŽrs en zijn de voorouders van de zoogdieren die wij vandaag de dag kennen.

In het overzichtsartikel in Nature legt Zhe-Xi Luo naast deze mogelijkheden dus een vierde scenario waarin de zoogdieren en de zoogdierachtigen die eraan vooraf gingen keer op keer evolueerden en uitstierven. In principe zou dat model kunnen aansluiten op Dawkins tweede scenario waarin slechts ťťn muisachtig zoogdiertje het uitsterven van de dinosauriŽrs overleefde. In een toelichting per e-mail bevestigt Zhe-Xi Luo dat hij inderdaad een aanhanger is van dit model: De diversificatie aan het begin van het Tertiair [vanaf 65 miljoen jaar geleden] is een geheel nieuwe cyclus in de evolutie van de zoogdieren.

Het probleem is dat dit scenario niet strookt met de bevindingen van moleculair biologen. Een groot team van paleontologen en biologen onder leiding van Olaf Bininda-Edmonds van de Technische Universiteit van MŁnchen publiceerde vorig jaar een evolutionaire stamboom op basis van Bininda-Edmonds hanteert een stamboom die is gebaseerd op vergelijkingen van het erfelijk materiaal van levende zoogdieren. Uitgangspunt is dat het tempo waarin het dna verandert zo constant is dat het gebruikt kan worden als een moleculaire klok. Het moment waarop twee soorten uit elkaar moeten zijn gegaan is te bepalen door het aantal mutaties in het erfelijk materiaal te tellen. De moleculair biologen concluderen dat grote categorieŽn in het Rijk van de zoogdieren, de zogeheten superorden, zeer ver terug gaan in de tijd. Zo zouden al circa 100 miljoen jaar geleden de Afrotheria (van olifanten tot klipdassen) zijn afgesplitst van de Euarchontoglires (primaten en knaagdieren), Laurasiatheria (hoefdieren, walvissen, carnivoren, egels en vleermuizen) en Xenartha (gordeldieren, miereneters, luiaards). Deze datering is des te interessanter, omdat zij aardig lijkt samen te vallen valt met het uiteenvallen van continenten.

De Xenartha zijn allemaal afkomstig van Zuid-Amerika en de Afrotheria ontstonden in Afrika. Een afsplitsing tussen deze twee takken op zon honderd miljoen jaar geleden valt grofweg samen met het moment waarop Zuid-Amerika en Afrika zijn losgekomen uit het moedercontinent Gondwana. Voor LauraziŽ, het continent waar de Laurasiathera naar zijn vernoemd, vallen de continentale verschuivingen minder mooi op zijn plaats.

De cruciale zwakte van het model van Bininda-Edmonds is dat er geen fossielen bestaan van de oer-ouders van moderne zoogdieren. Het is absoluut waar, erkent hij desgevraagd, dat er geen fossiel bewijs is voor de grote ouderdom van de vertakkingen in de zoogdierstamboom die worden gevonden in moleculaire studies. Dat zou te verklaren zijn kunnen zijn als de muisachtige verre voorlopers van de zoogdieren genetisch van elkaar gingen verschillen, zonder dat ze uiterlijk veranderden of zich specialiseerden in een nieuwe leefomgeving. Is dat niet een onwaarschijnlijk scenario?

Ten dele wel, erkent Bininda-Edmonds. Maar het moderne dierenrijk laat zien dat ogenschijnlijk niet gespecialiseerde diersoorten wel degelijk lange tijd kunnen blijven bestaan. Insectivoren zijn op grond van uiterlijke eigenschappen ook vaak moeilijk te onderscheiden. Voor knaagdieren geldt dat ook.

Bininda-Edmonds gelooft dat genetische veranderingen niet automatisch hoeven te leiden tot grote veranderingen in het uiterlijk of de leefomgeving van soorten. De vinken op de Galapagos Eilanden die zo belangrijk zijn in de evolutietheorie van Darwin lijken ook sterk op elkaar - afgezien van de vorm van de bek. Maar deze betrekkelijk kleine verschillen betekenen toch dat deze soorten verschillende voedselbronnen kunnen gebruiken zoals insecten of zaden. Dergelijke verschillen zouden we in fossielen waarschijnlijk niet terugvinden.

Toch plaatst Bininda-Edmonds zelf ook een kanttekening bij zijn eigen instrument: de moleculaire klok. Om die klok te kalibreren hebben we fossielen nodig. Uit de tijd na het uitsterven van de dinosauriŽrs zijn die ruim voorhanden, maar ze ontbreken nu juist in het Krijt. Dat betekent dat onze moleculaire data extrapolaties zijn waarbij we ervan uitgaan dat de moleculaire klok in grofweg het zelfde tempo doortikt. We kunnen niet uitsluiten dat de moleculaire klok na het Krijt plotseling explosief sneller is gaan tikken.

De zoogdierstamboom die Zhe-Xi Luo heeft opgesteld is er een waarin veel takken vroegtijdig zijn afgeknot. Het zijn korte perioden, waarin soorten zich in hun eigen tijd met succes aanpasten aan hun tijd en omstandigheden. Daarna stierven ze uit. Voor Zhe-Xi Luo staat het buiten kijf dat de oer-bever, oer-watermol, oer-vliegende vleermuis en de oer-miereneter geen directe verwanten hebben nagelaten.

Bininda-Edmonds wijst erop dat niet alle paleontologen het daar over eens zijn. Het fossiele bewijsmateriaal is uiterst fragmentarisch. Neem nu Ambondro mahabo. Dat fossiel is ontdekt op Madagaskar en wordt beschouwd als de stamvader van alle zoogdieren, maar die analyse is gebaseerd op drie tanden in een onderkaak!

Voor paleontoloog en tandenspecialist Lars van den Hoek Ostende van Naturalis is de analyse van Zhe-Xi Luo wťl geheel overtuigend. Uit de kaken en tanden van de grote oer-zoogdieren uit het Krijt en Jura is volgens hem volstrekt duidelijk dat het hier gaat om zoogdieren die niet nauw verwant zijn aan moderne zoogdieren. Moderne zoogdieren, van de mens tot het vogelbekdier, hebben zogeheten tribosphene kiezen. Het is het perfecte gebit, zegt Van den Hoek Ostende. Deze kiezen hebben elk drie knobbels die vanuit de boven- en onderkaak perfect op elkaar aansluiten. Het bijzondere aan deze kiezen is dat je er zowel mee kunt malen als snijden. Het is dť manier om bijvoorbeeld het chitinepantser van een kever kapot te krijgen.

Bininda-Edmonds merkt op dat parallelle evolutie paleontologen in de war kan sturen. Dit houdt in dat uiterlijke gelijkenissen tussen zoogdieren kunnen ontstaan, zonder dat ze verwant zijn. De visvorm van de dolfijn is een bekend voorbeeld.

Zhe-Xi Luo geeft in zijn review twee pregnante voorbeelden van parallelle evolutie. Een daarvan is de verandering van delen van de onderkaak (bij reptielen) in botjes van het middenoor (bij zoogdieren). De onderkaak van reptielen bestaat uit meerdere stukken, die van het zoogdier uit een stuk. Twee beenderen die bij het reptiel tot de kaak behoren hebben bij zoogdieren een heel nieuwe functie gekregen: ze brengen in het middenoor geluid over van de gehoorgang naar het binnenoor. Zoogdieren danken hun scherpe gehoor mede aan deze innovatie.

Deze verandering is een schoolvoorbeeld van evolutie, omdat zij in zoogdierachtige reptielen in allerlei tussenvormen herkenbaar is. Maar Zhe-Xi Luo concludeert dat de verandering van stukjes kaak naar stukjes middenoor bij reptielachtige zoogdieren niet een keer, maar meermalen in gang gezet. Dan heb je het wel over hťt basale kenmerk van zoogdieren, zegt Van den Hoek Ostende. Dat zet je wel aan het denken.

Ook de uitzonderlijke tribosphene kiezen zijn in de loop van de evolutie twee en misschien wel drie keer ontstaan. De meeste paleontologen gaan ervan uit dat verwanten van het tandeloze vogelbekdier deze kiezen die kunnen knippen en snijden onafhankelijk van de andere zoogdieren ontwikkelden. Als dit soort fundamentele kenmerken meermalen kunnen ontstaan, dan neemt daarmee ook de zekerheid over de classificatie van de oer-zoogdieren af. De dwarsverbanden kunnen stambomen aardig in de war sturen.

Zo kampen moleculair biologen en paleontologen elk met hun eigen onzekerheden. Feit blijft dat allebei de kampen komen tot redelijke en consistente hypotheses die totaal met elkaar in tegenspraak zijn. Is er enige kans dat ze het binnen afzienbare tijd eens zullen worden? Uiteindelijk komt de bewijslast terecht bij de paleontologen, denkt Bininda-Edmonds. Niet omdat ze ongelijk hebben, maar omdat zij de beste kans hebben om hun hypothese te onderbouwen of te verwerpen aan de hand van nieuw bewijsmateriaal.

De ontdekking van een giraffe of een tijger uit het Krijt zou het pleit in een klap beslechten in het voordeel van de moleculair biologen. Een onmiskenbare stamouder van ťťn van de superorden natuurlijk ook. Bininda-Edmonds heeft hoop. Antarctica is nog steeds een witte vlek als het gaat om fossielen uit het Krijt, meldt hij hoopvol. Als we in het Krijt ook maar een vroege voorouder ontdekken van de moderne zoogdieren, dan wordt het explosiemodel van de paleontologen zelf een fossiel. Als we zon fossiel daarentegen niet ontdekken binnen een jaar of tien, dan ontstaat een andere situatie. Dan moeten we onze moleculaire analyses misschien herzien.

DinosauriŽr stond op menu van zoogdier Repenomamus