Gaten in de evolutie

Sander Voormolen 31 december 2005 NRC

Evolutie verklaart de diversiteit van het leven op aarde. Maar dat wilniet zeggen dat er geen problemen zijn. Vier kwesties springen eruit .Sander Voormolen

De evolutietheorie is de grondslag voor de moderne biologie. Allesbouwt voort op de ideeën van Charles Darwin die deze theorie in 1859 voorhet eerst ontvouwde in zijn beroemde boek On the origin of species. Nieuwesoorten ontstaan door de variatie binnen een soort èn de natuurlijkeselectie waardoor sommige varianten zich beter voortplanten dan andere. Datis kern van wat Darwin toen schreef - en zo denken biologen nog steeds.Maar, anders dan bijvoorbeeld de fundamenten van natuurkunde, is hetprincipe van evolutie lastig experimenteel te toetsen. Evolutie heeft vaakeen onvoorspelbare uitkomst. De evolutietheorie biedt slechts verklaringachteraf.

De moderne status van de evolutietheorie is die van een moordzaak metzeer veel stille getuigen, waaronder DNA-sporen, die allemaal dezelfdedader aanwijzen, maar waarbij directe ooggetuigen ontbreken. Deaanwijzingen dat het leven gevormd is (en nog steeds gevormd wordt) doormiddel van evolutie zijn heel sterk maar een heterdaad ontbreekt.

Toch is er geen bioloog die twijfelt aan het bestaan van evolutie. Deevolutietheorie verschaft een krachtige verklaring voor het bestaan vanzeer uiteenlopende fenomenen in de levende natuur. Dat gaat van waarompauwen pronken met hun staart tot aan waarom termieten heuvels bouwen diebinnenin precies het juiste klimaat hebben voor het opgroeien van larven.En van waarom er aan de polen en op grotere hoogten geen loofbomen meervoorkomen tot aan waarom zeeschildpadden terugkeren naar hun geboortestrandom er eieren te leggen.

Niettemin staan er nog grote vragen open in de evolutie van het leven.Ze doen niets af aan de geldigheid en acceptatie van de evolutietheorie,maar onbevredigend is het wel. Sinds Darwin zijn de gaten al flink gedicht,maar er blijven vier grote kwesties over binnen de evolutietheorie, dieniet één-twee-drie zijn op te lossen.

Kip of ei op een piepjonge planeet 1 Hoe ontstond het leven? Gedurende het grootste deel van haar bestaanwemelt de aarde van het leven. De vroegste sporen van leven dateren van 3,4miljard jaar geleden, het moment waarop de aarde zelf net iets meer dan eenmiljard jaar oud was. De oudste fossielen zijn zogeheten stromatolieten diezijn gevonden langs de Australische westkust. Ze bevatten de versteenderestanten van mariene bacteriën, die deze kussenvormige structuren laagjevoor laagje opbouwden.Als complete cellen zijn de oeroudestromatoliet-bacteriën al behoorlijk geavanceerd. Maar als er op de piepjonge aarde al zo'n ontwikkelde vorm van levenbestond, wat was er dan daarvoor?Wetenschappers koesteren weinig hoop dater nog oudere fossielen gevonden zullen worden die voorstadia van dezeoeroude cellen laten zien. De dynamiek van de aardkorst zal er weinig vanhebben overgelaten. Wetenschappers hebben geprobeerd het gat' te dichten metlaboratoriumexperimenten. Overbekend is de proef van de Amerikaansebiochemici Harold Urey en Stanley Miller, waarin zij begin jaren vijftiguit een simpel mengsel van water, methaan, ammoniak en waterstof met watelektrische ontladingen een cocktail van verschillende aminozuren brouwden.Aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten, en dat zijn weer de moleculendie in de vorm van enzymen vrijwel alle reacties in de levende celkatalyseren. Uit de Urey-Miller-proef is het populaire concept van deoersoep geboren. Op de vroege aarde zou dit brouwsel van simpelecomponenten geleidelijk ingewikkelder zijn geworden, waardoor alleelementen die nodig waren voor een primitief soort leven beschikbaarkwamen. Andere wetenschappers zagen meer in een buitenaardse oorsprong van hetleven, en die theorie werd gevoed door de vondst van deMurchinson-meteoriet, die ook aminozuren bleek te bevatten. Later zijn ookin interstellair stof aminozuren aangetoond. Losse aminozuren zijn echter nog geen eiwitten, laat staan een vorm vanleven of een organisme dat zich kan voortplanten. Vandaar dat deAmerikaanse onderzoekers Carl Woese, Francis Crick en Leslie Orgel eindjaren zestig op de proppen kwamen met RNA als alternatief oermolecuul. RNAvormt - evengoed als zijn bekende chemische verwant DNA - immers de kernvan het leven op aarde. Het zijn deze moleculen die de erfelijke informatiedragen. RNA is door zijn robuustere moleculaire structuur iets stabielerdan DNA en dus een betere kandidaat. Een aardige theorie, maar wel met eenlevensgroot kip-of-ei-probleem, want RNA en DNA konden zich volgens de toenbeschikbare kennis niet vermeerderen zonder enzymen die uit eiwittenbestaan. En zinvolle eiwitten met een kopieerfunctie ontstaan pas als zedoor RNA of DNA gecodeerd worden: als er een RNA of DNA-molecuul bestaatdat de genetische code voor dat eiwit draagt. Pas begin jaren tachtigontdekte men katalytische RNA-moleculen, oftewel RNA dat zichzelf konkopiëren. De Amerikaanse moleculair biologen Thomas Cech en Sidney Altmanwerkten het idee verder uit en ontdekten dat RNA-moleculen net als eiwittenchemische reacties konden katalyseren. Het idee van een primitieveRNA-wereld' was geboren. Maar ook deze theorie heeft het probleem niet opgelost. Immers: hoezouden RNA-moleculen kunnen ontstaan uit losse nucleotiden (de letters'van de erfelijke code) en waar kwamen die nucleotiden dan weer vandaan? Deoersoep heeft nog aanhangers, evenals de uit-de-ruimtetheorie (die hetontstaansprobleem alleen maar verder weg schuift), maar moderner zijn detheorieën die stellen dat het leven zijn oorsprong heeft in onderzeesehete bronnen of in kleiachtige modder, waarin belletjes de primitievecelwanden vormden. Wie zal het zeggen? De vraag is of de ontstaanskwestiezoveel jaar na dato ooit nog opgelost zal worden. Altijd houtje-touwtje 2 Hoe ontstaan ingewikkelde nieuwe eigenschappen? Natuurlijke selectieis de motor achter de evolutie. Net iets beter aan de omgeving aangepasteorganismen zullen meer kans hebben op een groot nageslacht, en zullen alsgevolg daarvan hun eigen goede eigenschappen doorgeven. Dat zo'n mechanismewerkt, is goed voor te stellen als het om kleine verbeteringen gaat. Erzijn vele voorbeelden aangetroffen in de natuur en in het laboratorium. Maar hoe gaat natuurlijke selectie te werk bij het totstandkomen vaningewikkelder functies? Het probleem is dat er voor die functies een heletrits gunstige eigenschappen moeten zijn die allemaal op hetzelfde momentin één individu aanwezig moeten zijn. Een bekend bijvoorbeeld is het oog.Voor scherp zien is op zijn minst een lichtgevoelig pigment en een lensnodig. Hoe kan dat in één keer ontstaan? Wetenschappers hebben geprobeerd dat te verklaren door aan te nemen dattijdens de evolutie van het complexe oog talloze tussenstapjes zijn gemaaktdie elk op zich een verbetering waren ten opzichte van de vorige. Hetprimitieve oog kan dan een lichtgevoelige vlek zijn geweest, met een vagedetectie van licht en donker. De volgende stap zou dan een komvormige vlekkunnen zijn geweest met later een primitieve lens die geleidelijk aan beterwerd. Met een computersimulatie hebben twee Britse biologen laten zien datde ontwikkeling van zo'n stap-voor-stap-oog inderdaad mogelijk is, in noggeen 300.000 generaties (Proceedings of the Royal Society B, 1994). Een andere verklaring voor het bestaan van complexe evolutionaireuitvindingen is het evolutionair hergebruik' van adaptaties die eerder omandere reden zijn ontstaan door natuurlijke selectie. Dit zijn wat StephenJ. Gould exaptaties' noemde. Ook hiervan zijn veel voorbeelden terug tevinden in de natuur. Dat de eerste dieren die zich 360 miljoen jaar geledenaan land waagden überhaupt' konden lopen, hebben zij te danken aan hunvoorouders die borstvinnen ontwikkelden om goed te kunnen zwemmen. Met watgeleidelijke aanpassingen bleken die vinnen ook te voldoen als looppoten. De evolutie komt met houtje-touwtje-oplossingen; van zaken die toevalligvoor handen zijn wordt naar omstandigheden het beste gemaakt. Maar datbetekent niet dat het de theoretisch beste oplossing is. Maar goed, nieuwe functies kunnen volgens computerberekeningengeleidelijk ontstaan in de evolutie, of zij kunnen ontstaan uit anderefuncties die om een ander doel zijn geëvolueerd. Dat is uitgezocht vooreen paar aansprekende voorbeelden, maar of dit ook algemeen geldigeprincipes in de evolutie zijn, moet nog altijd worden aangetoond. Vreemde snavels, felle kleuren 3 Niemand heeft ooit een soort zien ontstaan. Er is geen wetenschapperdie ooit het ontstaan van een soort heeft waargenomen. Alles wat daaroverbekend is, komt voort uit afgeleide kennis, door de vergelijking van hetuiterlijk van soorten of grote overeenkomsten in het DNA. De vinken die Darwin in 1835 tijdens zijn reis met de Beagle aantrof opde Galapagos Eilanden vormen daarvan een beroemd voorbeeld. DeGalapagos-vinken bewoonden vaak verschillende eilanden en zagen er vrijwelhetzelfde uit, behalve dan dat zij opmerkelijk verschilden in de vorm enlengte van hun snavel. Darwin verzamelde de vogels, maar pas later, terugin Engeland, realiseerde hij zich dat hij had gekeken naar verschillendesoorten die allemaal uit één vooroudervink waren voortgekomen. Dat besefvormde een van de aanleidingen om tot de evolutietheorie te komen. Zes jaargeleden bevestigden onderzoekers het gelijk van Darwin aan de hand vanvergelijking van het mitochondriaal DNA van de vinken. De dertien soortenvinken van de Galapagos Eilanden bleken inderdaad uit één voorouderontstaan, die 2,3 miljoen jaar geleden vanaf het Zuid-Amerikaanse vastelandnaar de Galapagos trok (Proceedings of the National Academy of Sciences,1999). De Galapagos-vinken zijn een klassiek voorbeeld van wat biologenadaptieve radiatie' noemen. Dat is het fenomeen waarbij éénvooroudersoort zich splitst in verschillende nieuwe soorten doordat iedervan hen zich aanpast aan een verschillende niche. In het geval van deGalapagosvinken is dat weerspiegeld in de vorm van de snavel, waarbijzaadeters een stompe korte bek kregen en insecteneters een lange spitse.Veel is daar niet voor nodig. Onderzoekers toonden onlangs aan dat

eenverandering van de regulatie van één signaaleiwit (BMP4) volstaat(Science, 3 september 2004). Verschillende soorten Galapagosvinken kunnen overigens nog wel onderlingparen en (vruchtbare) nakomelingen krijgen (en doen dat heel af en toe nogwel eens), maar toch worden ze beschouwd als aparte soorten. Hoe ze in hetverleden precies uit elkaar zijn gegroeid en aparte soorten zijn geworden,is echter moeilijk te zeggen. Biologen stellen dat er voor soortvorming eenbehoorlijke mate van reproductieve isolatie moet zijn. Dat wil zeggen dattwee populaties onderling een tijdlang geen genen meer uitwisselen (dusniet met elkaar paren), zodat ze steeds meer van elkaar gaan verschillen.In het geval van de Galapagosvinken kan dat gebeurd zijn doordat devogelpopulaties op verschillende eilanden leefden (geografische isolatie),of doordat zij door een verandering van gedrag elkaar niet meer zagenzitten. Hoe dat proces zich in de afgelopen 2,3 miljoen jaar precies heeftvoltrokken is niet bekend. Nog spectaculairder dan de Galapagosvinken zijn de soortenzwermen vande cichliden in Afrikaanse meren. In het Victoriameer bijvoorbeeld komenmeer dan 500 soorten van deze vissen voor, en ook hier heeft DNA-onderzoekaangetoond dat zij zijn ontstaan uit een beperkt aantal voorouders(Science, 2003). De cichlidensoorten zijn zeer verschillend van kleur enhebben vaak ook een zeer verschillende levensstijl. Ook hier geldt dat desoorten soms onderling nog kunnen paren (ook al doen zij het zelden).Biologen vermoeden dat de grenzen tussen soorten in stand blijven doorseksuele selectie. De mannetjes zijn vaak fel gekleurd en vrouwtjes hebbeneen duidelijke voorkeur voor een mannetje met een bepaalde kleur. Introebel water blijkt het vaker mis te gaan'. Deze voorbeelden van soortvorming hebben in het verleden plaatsgevondenen zijn pas achteraf gereconstrueerd. Evolutie op heterdaad betrappenblijkt niet eenvoudig. Maar soms lukt het er een glimp van op te vangen.De Zwartkop, een zangvogel die broedt in Zuid-Duitsland en Oostenrijk,overwintert normaal gesproken in Portugal en Spanje. Recent splitste zicheen populatie af die in de herfst naar het noorden vliegt en overwintertin Engeland en Ierland, waar in de tuinen voldoende voedsel te vinden isom de winter door te komen. In de jaren zestig ging het om slechts enkelezwartkoppen, nu is de vogel een regelmatige wintergast in Engeland enIerland. Onderzoek toont nu aan dat deze populaties die in hetzelfde gebiedparen en broeden vrijwel nooit meer kruisen (Science, 21 oktober 2005). Denoorderlingen komen eerder in het Duitse of Oostenrijkse broedgebied aanen zitten al te broeden als de zuiderlingen nog moeten paren. Andere evolutiebiologen zoeken hun heil in experimentele evolutie. DeAmerikaan Richard Lenski heeft bijvoorbeeld een stam van de Escherichiacoli-bacterie meer dan tweeduizend generaties laten evolueren. Hij zagduidelijk genetische veranderingen aan zijn bacteriën; evolutionaireaanpassing. Maar in het experiment zijn geen nieuwe soorten ontstaan, degeëvolueerde bacterie was nog steeds Escherichia coli. Dit ismicro-evolutie (dus: genetische veranderingen onder invloed van natuurlijkeselectie binnen een soort) en nog geen macro-evolutie waarbij zich echtnieuwe soorten vormen, beweren sommigen. De meeste biologen zijn er echtervan overtuigd dat dit onderscheid kunstmatig is, en dat een generaties-langaanhoudende micro-evolutie uiteindelijk leidt tot nieuwe soorten,macro-evolutie. Maar omdat niemand dat heeft kunnen vaststellen, is devraag hoe soorten ontstaan dus nog niet definitief beantwoord. Kiekjes zonder album 4 Waar zijn de overgangsvormen? Darwin zag in de fossielen die toenbekend waren door de miljoenen jaren heen een graduele overgang naar debekende moderne vormen. Hij realiseerde zich dat hij in museumcollectiesen eigen vondsten slechts een glimp van de evolutie kon opvangen. Nietteminwas het patroon hem duidelijk. Maar er was één groot gemis. Ten tijde van Darwin was er geen zichtop de evolutie vóór de 'Cambrische explosie', 540 miljoen jaar geleden.In aardlagen van die leeftijd werd een veelheid van levensvormen gevonden,terwijl in oudere gesteenten geen sporen van leven bekend waren. Het eerstedeel van de evolutie ontbrak. Die grote lacune werd bekend als Darwinsdilemma'. Inmiddels is er wel meer bekend over de vroege evolutie. Er zijnbijvoorbeeld fossielen ontdekt van Ediacarische levensvormen (het Ediacarumis een geologisch tijdvak dat duurde van 650 tot 540 miljoen jaar geleden).Maar in feite is Darwins dilemma alleen maar teruggeschoven in de tijd,want over het ontstaan van eencelligen is uit fossielen niets bekend. En het fossiele archief' zelf is ook nog verre van compleet. Het iszelfs de vraag of het ooit compleet zal worden. Fossilisatie is zeker bijkleinere organismen een kwestie van gelukkig toeval. Biologischestructuren, en zeker de zachte weefsels, verteren al snel als zij incontact staan met zuurstof. Dan slaan bacteriën hun slag en blijft erniets van over. De beste fossielen worden daarom teruggevonden invulkanische as of voormalige modderpoelen, waarin restanten van levendeorganismen afgesloten van de buitenwereld de kans kregen langzaamaan temineraliseren. Lang niet alles wat ooit geleefd heeft in de bodem terug te vinden. Bovendien kijken wij als mens bevooroordeeld tegen fossielen aan, eninterpreteren we er soms op los. Dat zegt bijvoorbeeld redacteur Henry Geevan Nature in zijn boek In search of deep time'. Volgens Gee bestaanmissing links alleen in de menselijke geest die graag dingen ordent. Omdatfossielen te zeldzaam zijn, is de film van evolutie nog slechts tereconstrueren als een setje willekeurige snapshots. Er zijn in het diepe verleden geen voorouders meer terug te vinden',schrijft hij provocerend. Daarmee doelt hij ook met name op de missinglinks in de menselijke evolutie. Sommige paleontologen houden bij hoog enbij laag vol dat Homo erectus een directe voorganger is van Homo sapiens.Maar zulke theorieën bestaan volgens Gee alleen in de fantasie, want hetgat tussen fossiele aanwijzingen en het model is simpelweg te groot. Heel anders ligt dat voor de reconstructie van de evolutionaire stamboomop basis van DNA. DNA is een heel aardig geschiedenisboek; familierelatiestussen uiteenlopende soorten zijn eenvoudig op te sporen. Het DNA bevat ookeen soort klok (in de vorm van spontane mutaties die volgenskansberekening om de zoveel tijd plaatsvinden). Daarom is het vaak mogelijkeen tijdstip te koppelen aan het moment waarop twee soorten voor het laatsteen gemeenschappelijke voorouder hadden. Dit soort onderzoek heeft geleidtot het opbouwen van stambomen van het leven, een redelijk compleetoverzicht van het verloop van de evolutie, waarvan Darwin alleen maar hadkunnen dromen. Maar het probleem is dat over het algemeen alleen moderne soorten metelkaar vergeleken kunnen worden. En DNA-stambomen zijn verraderlijk. Afhankelijk van naar welk stuk vanhet erfelijk materiaal gekeken wordt, kunnen er afwijkende stambomen uitvoortkomen Er blijft onzekerheid. DNA en fossielen geven dus meestal wel een vaag idee van hoe deafstamming van soorten in elkaar zit, maar hoe de evolutie precies isverlopen, kan er niet uit worden afgeleid. Daardoor mist de evolutietheorietastbaar bewijs.

Foto-onderschrift:  

Stromatolieten, een samenlevingsvorm van bacterin die aldrie miljard jaar bestaat.Vulkaanuitbarsting, op Hawa. Het leven ontstond verrassend vroeg in de geschiedenis van de aarde.De evolutie heeft veel verschillende oogvormen opgeleverd. Voor een deel zijn die vormen gebaseerd op dezelfde genen, maar evengoed zijn ze ook ontstaan uit parallelle, onafhankelijke ontwikkelingen. Met de klok mee: mensenoog, kikkeroog, octopussenoog, insektenoog en schaaldierenoog.Een van de 1200 soorten eendenmossels.Het ontstaan van nieuwe soorten wordt wel begrepen, maar niet gezien.Reconstructie van Australopithecus afarensis, een mensachtige van 3 miljoen jaar geleden - een van de vele overgangsvormen uit de menselijke